Respuesta estomática y asimilación de CO2 en plantas de distintas formas de vida a lo largo de un gradiente altitudinal en la alta montaña tropical venezolana

Abstract

La alta montaña tropical representa un ambiente único donde las plantas deben adaptarse tanto a condiciones de baja temperatura durante cualquier día del año, como también a condiciones de estrés hídrico durante algunos meses del año. Además de vivir en condiciones de bajas presiones parciales de CO2, es decir, menor disponibilidad de CO2 para los procesos fotosintéticos. El objetivo principal de este trabajo es estudiar el intercambio de gases, en especial la respuesta estomática y la asimilación de CO2, en cuatro especies que representan distintas formas de vida y que crecen a lo largo de un gradiente altitudinal. Las especies seleccionadas fueron: Hypericum laricifolium (arbusto, Hypericaceae) y Espeletia schultzii (roseta caulescente gigante, Asteraceae), ambas especies del estrato superior (75 a 125 cm de altura); e Hypochoeris setoslIs (Asteraceae) y Calandrinia acaulis (Portulacaceae), ambas rosetas acaules que crecen a nivel del suelo. Para las dos primeras especies se escogieron tres sitios de estudio: Los Plantíos (2950 m), Mucubají (3550 m) y Piedras Blancas (4200 m), mientras que para las del estrato inferior se estudiaron en Mucubají y Piedras Blancas. Para cada uno de los sitios de estudio se llevaron a cabo cursos diarios de variables microclimáticas (humedad relativa, temperatura y radiación fotosintéticamente activa) y de respuesta de las plantas (potencial hídrico foliar, conductancia foliar, tasas transpiratoria y de asimilación de CO2) durante las épocas húmeda y seca. Además, se realizaron curvas de Asimilación de CO2 vs. temperatura foliar y curvas de Asimilación de CO2 vs. Concentración interna de CO2. En Hypericum laricifolium la temperatura óptima para fotosíntesis decrece de 13. 9°C a 2950 m a 8.3°C a 4200 m. En Espeletia schultzii la disminución fue desde 11.5°C a 2950 m a 7.9°C a 4200 m, con tasas máximas de fotosíntesis entre 4-5 µmolm-2s-1 para ambas especies. Hypochoeris setosus mostró un aumento en la temperatura óptima para fotosíntesis de 8.8°C a 3550 m a 11.7°C a 4200 m. Calandrinia acaulis mantuvo una temperatura óptima similar en ambas altitudes (aproximadamente 13°C). Estas especies muestran tasas fotosintéticas máximas entre 6-8.5 µmolm-2s-1. Estas diferencias en las tendencias a lo largo del gradiente altitudinal entre las especies del estrato superior y el inferior se deben a que las primeras están sujetas a los cambios en la temperatura del aire mientras que las segundas están influenciadas por la temperatura del suelo. Por otra parte, todas las especies son afectadas en mayor o menor grado por la escasez de agua durante la época seca. En Hypericum laricifolium la conductancia foliar (Gs) mostró valores por encima de 100 mmolm-2s-1 y máximas alrededor de 200 mmolm-2s-1 durante la época húmeda y alrededor de 50 mmolm-2s-1 para la seca, para todas las altitudes. Los potenciales hídricos foliares mínimos (Ψf) disminuyen de -1.0 MPa a -1.7 MPa entre época húmeda y seca, respectivamente. Las tasas máximas de asimilación de CO2 también disminuyen desde 4 µmolm-2s-1 en la época húmeda a 2 µmolm-2s-1 en la seca. E. schultzii muestra Gs por encima de 100 mmolm-2s-1 para la época húmeda en Los Plantíos y Mucubají y por debajo de 50 mmolm-2s-1 para la seca. La Gs en Piedras Blancas es aproximadamente 50 mmolm2s-t para la húmeda y cerca de 20 mmolm-2s-1 para la seca. La Gs en Piedras Blancas es aproximadamente 50 mmolm2s-1 para la humedad y cerca de 20 mmolm-2s-1 para la seca. El Ψf mínimo se mantiene por encima de -0.5 MPa para todas las altitudes en la época húmeda y-1.0 MPa durante la seca. Las tasas de asimilación disminuyen significativamente entre épocas y también con incrementos de altitud. En relación a las especies del estrato inferior, ambas muestran valores máximos de Gs por encima de 500 mmolm-2s-1 en la época húmeda y se reduce a valores alrededor de 50 mmolm-2s-1 durante la seca. El Ψf mínimo están por encima de -1.0 MPa en la época húmeda y alcanzan aproximadamente -2.0 MPa durante la seca. La tasa de asimilación decrece de 6-8 µmolm-2s-1 a valores cercanos a 2 µmolm-2s-1 de la época húmeda a la seca, respectivamente. Estas dos últimas especies pierden la totalidad de la biomasa aérea durante parte de la época seca. En términos mecanísticos se pueden diferenciar las especies como: totalmente evasora (Espeletia schultzii), tolerante leve (Hypericum laricifolium) y un mayor grado de tolerancia en las dos especies del estrato inferior (Hypochoeris setosus y Calandrinia acaulis) durante un corto período de la época seca para luego perder su biomasa aérea (evasión a la sequía extrema). La limitación estomática no tiene gran importancia durante la época húmeda y aumenta significativamente para todas estas durante la seca. No se encuentran patrones claros en la limitación estomática, ni en la eficiencia de carboxilación a lo largo del gradiente. En cuanto a la disminución de la disponibilidad de CO2 con la altitud, los resultados sugieren que Espeletia schultzii es afectada en términos de su capacidad fotosintética, mientras que las otras tres especies no muestran diferencias significativas. Esta disminución en la capacidad fotosintética de E. schultzii puede explicarse por medio de una disminución de la conductancia foliar y por un aumento del grosor de la pubescencia foliar con la altitud.